1 моногибридное скрещивание. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления. Опыты Грегора Менделя

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Дать определения: ген, доминантный признак; рецессивный признак; аллель; гомологичные хромосомы; моногибридное скрещивание, кроссинговер, гомозиготный и гетерозиготный организм, независимое распределение, полное и неполное доминирование, генотип, фенотип.
2. С помощью решетки Пеннета проиллюстрировать скрещивание по одному или двум признакам и указать, каких численных отношений генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний.
3. Изложить правила наследования, расщепления и независимого распределения признаков, открытие которых было вкладом Менделя в генетику.
4. Объяснить как мутации могут повлиять на белок, кодируемым тем или иным геном.
5. Указать возможные генотипы людей с группами крови А; В; АВ; О.
6. Привести примеры полигенных признаков.
7. Указать хромосомный механизм определения пола и типы наследования сцепленных с полом генов млекопитающих, использовать эти сведения при решении задач.
8. Объяснить, в чем заключается различие между признаками, сцепленными с полом и признаками, зависимыми от пола; привести примеры.
9. Объяснить, как наследуются такие генетические заболевания человека как гемофилия, дальтонизм, серповидно-клеточная анемия.
10. Назвать особенности методов селекции растений, животных.
11. Указать основные направления биотехнологии.
12. Уметь решать по данному алгоритму простейшие генетические задачи:

    Алгоритм решения задач

    • Определите доминантный и рецессивный признак по результатам скрещивания первого поколения (F1) и второго (F2) (по условию задачи). Введите буквенные обозначения: А - доминантный а - рецессивный.
    • Запишите генотип особи с рецессивным признаком или особи с известным по условию задачи генотипом и гаметы.
    • Запишите генотип гибридов F1.
    • Составьте схему второго скрещивания. Запишите гаметы гибридов F1 в решетку Пеннета по горизонтали и по вертикали.
    • Запишите генотипы потомства в клетках пересечения гамет. Определите соотношения фенотипов в F1.

Схема оформления задач.

Буквенные обозначения:
а) доминантный признак _______________
б) рецессивный признак _______________

Гаметы

F1 (генотип первого поколения)

Решетка Пеннета

Соотношение фенотипов в F2: _____________________________
Ответ:_________________________

Примеры решения задач на моногибридное скрещивание.

Задача. "В семье Ивановых двое детей: кареглазая дочь и голубоглазый сын. Мама этих детей голубоглазая, но ее родители имели карие глаза. Как наследуется окраска глаз у человека? Каковы генотипы всех членов семьи? Окраска глаз - моногенный аутосомный признак".

Признак окраски глаз контролируется одним геном (по условию). Мама этих детей голубоглазая, а ее родители имели карие глаза. Это возможно только в ТОМслучае, если оба родителя были гетерозиготны, следовательно, карие глаза доминируют над голубыми. Таким образом, бабушка, дедушка, папа и дочь имели генотип (Аа), а мама и сын - аа.

Задача. "Петух с розовидным гребнем скрещен с двумя курицами, тоже имеющими розовидный гребень. Первая дала 14 цыплят, все с розовидным гребнем, а вторая - 9 цыплят, из них 7 с розовидным и 2 с листовидным гребнем. Форма гребня - моногенный аутосомный признак. Каковы генотипы всех трех родителей?"

До определения генотипов родителей необходимо выяснить характер наследования формы гребня у кур. При скрещивании петуха со второй курицей появились 2 цыпленка с листовидным гребнем. Это возможно при гетерозиготности родителей, следовательно, можно предположить, что розовидный гребень у кур доминирует над листовидным. Таким образом, генотипы петуха и второй курицы - Аа.

При скрещивании этого же петуха с первой курицей расщепления не наблюдалось, следовательно, первая курица была гомозиготной - АА.

Задача. "В семье кареглазых праворуких родителей родились разнояйцевые близнецы, один из которых кареглазый левша, а другой голубоглазый правша. Какова вероятность рождения следующего ребенка, похожим на своих родителей?"

Рождение у кареглазых родителей голубоглазого ребенка свидетельствует о рецессивности голубой окраски глаз, соответственно рождение у праворуких родителей леворукого ребенка указывает на рецессивность лучшего владения левой рукой по сравнению с правой. Введем обознанения аллелей: А - карие глаза, а - голубые глаза, В - правша, в - левша. Определим генотипы родителей и детей:

А_вв - фенотипический радикал, который показывает, что данный ребенок с левша с карими глазами. Генотип этого ребенка может быть - Аавв, ААвв.

Дальнейшее решение этой задачи осуществляется традиционным способом, путем построения решетки Пеннета.

Подчеркнуты 9 вариантов потомков, которые нас интересуют. Всего возможных вариантов 16, поэтому вероятность рождения ребенка, похожим на своих родителей равна 9/16.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 10. "Моногибридное и дигибридное скрещивание." §23-24 стр. 63-67
• Тема 11. "Генетика пола." §28-29 стр. 71-85
• Тема 12. "Мутационная и модификационная изменчивость." §30-31 стр. 85-90
• Тема 13. "Селекция." §32-34 стр. 90-97

Моногибридное скрещивание – это такое скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга только по одной паре альтернативных (противоположных) признаков. Например, отцовское растение имеет пурпурные цветы (львиный зев, горох), а материнское – белые или наоборот.

Перед тем как проводить скрещивание надо убедиться в том, что этот признак устойчивый – константен и передается из поколения в поколение. У растений с обоеполыми цветками до опыления удаляют пыльники, а те цветы, которые опыляются перекрестно изолируют от среды.

В опытах проделанных Г. Менделем скрещивались растения гороха с пурпурными цветами с горохом с белыми цветами, при этом уже после первого опыления в бобах образовались гибридные семена первого поколения F 1 , эти семена дадут гибридные растения первого поколения, которые в результате самоопыления образуют семена второго поколения F 2 . Причем оказалось, что в первом поколении F 1 развивается только один из двух признаков – пурпурные цветы. Второй признак – белые цветы как бы исчезает и не проявляется.

Это явление преобладания одного из признаков родителей у гибридов Мендель назвал – доминированием , а противоположный подавленный признак был назван рецессивным .

Закондоминирования – первый закон Менделя, называют также законом единообразия гибридов первого поколения, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака. Так если мы взяли горох с пурпурными цветами и опылили эти цветы пыльцой с белых цветов, в первом поколении из семян вырастут растения, цветы которых будут иметь пурпурную окраску. При самоопыления эти растения во втором поколении – F 2 образуют растения с разными цветами: пурпурными и белыми – это явление называется - РАСЩЕПЛЕНИЕМ II закон Менделя. Причем расщепление будет идти в определенном количественном соотношении, а именно ¾ от общего числа растений будут растениями с пурпурными цветами и лишь ¼ - с белыми, т.е., отношение растений с доминантными признаками по отношению к растениям с рецессивными признаками окажется 3:1. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и во втором гибридном поколении он проявился. Тоже наблюдалось в опытах Менделя при скрещивании растений гороха с гладкими и морщинистыми семенами. От 253 самоопыляющихся растений F 1 Мендель получил в F 2 7324 семени, из них гладких 5474, морщинистых – 1850. Это очень близко к теоретическому соотношению 3:1. Однако, Мендель неоднократно подчеркивал, что эти отношения отражают лишь средние величины. При малом числе особей количество растений с альтернативными признаками в F 2 будет колебаться в силу случайных причин. Это подтверждает сводная таблица расщепления потомства 10 гибридных растений в F 2.

Если растения с белыми цветами полученные в F 2 самоопыляются, они дают только растения с белыми цветами. Несколько иначе себя ведут растения с пурпурными цветами. Лишь 1/3 из них при самоопылении в F 2 дает пурпурные цветы, а остальные 2/3 образуют растения обоих типов. Следовательно, генетически эти растения не одинаковы и расщепление по генотипу будет идти 1:2:1.

Итак, проводя скрещивание с учетом только одного признака (моногибридное скрещивание) Мендель установил:

1. У гибридов первого поколения проявляется только один из пары альтернативных признаков – доминантный, рецессивный признак не проявляется. Это явление было названо доминированием , а позже первым законом или правилом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения.

2. В потомстве гибридов первого поколения F 2 появляются особи как с доминантными признаками, так и с рецессивными, причем соотношение ко вторым составляет 3:1. Это II – закон Менделя, который в 1900 г. Гуго де Фриз назвал законом расщепления .

3. В среднем среди ¾ растений F 2 с доминантными признаками 2/4 от всех растений оказываются гибридными, которые при самоопылении дают расщепление также в отношении 3:1 и только ¼ остается константной в последующих поколениях. Следовательно, в F 2 половина растений являются гибридными, а половина – чистыми, константными сохраняющими родительские признаки.

Изучая поколение, образовавшееся в F 2 мы наблюдаем, что внешне 3 части гибридов имеют сходные признаки (пурпурные цветы, гладкие семена и т.д.), а одна часть резко отличается (белые цветы, морщинистые семена). Такое отличие по внешним признакам называется фенотипическим расщеплением. Фенотипом называют совокупность свойств и признаков организма, которые являются результатом взаимодействия генотипа особи с окружающей средой. Вместе с тем среди внешне сходных растительных гибридов второго поколения часть из них всегда будут давать пурпурные цветы, тогда как – 2/3 от целого дадут вновь расщепление. Значить наследственное начало этих растений будет не одинаково. Под генотипом мы понимаем совокупность наследственных задатков, которыми обладает организм. Т.е. при моногибридном скрещивании во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу как 3:1, а по генотипу 1:2:1.

Мендель впервые для обозначения генотипа использовал символику, факторы или гены определяющие признаки обозначались буквами латинского алфавита. Например, ген доминантного признака – желтой окраски семян – Мендель обозначал через заглавную букву – А, а ген противоположного рецессивного признака – зеленая окраска семян – строчной буквой – а, генотип доминантной формы тогда будет АА, а рецессивной – аа. Гибрид F 1 будет иметь формулу – Аа. В таком случае потомки гибридов F 1 покажут расщепление в F 2 соответствующее формуле 1АА:2Аа:1аа.

Эта символика факторов парных признаков используется для отображения расщепления в потомстве гибридов. Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления Бетсон в 1902 г. назвал гомозиготными , а формы Аа – дающие расщепление – гетерозиготными . Каждую пару альтернативных факторов Иоганнсен с 1926г. называет аллельной . Однако, истинную природу такой парности Мендель не знал. Он предполагал, что половые клетки несут по одному задатку признаков соединяющихся при оплодотворение. Теперь эти задатки или факторы, которые переносят гаметы называют генами. Ген-это единица наследственности.

Если взять тот же опыт Менделя с горохом, где скрещены растения с пурпурными цветами с растениями с белыми цветами, то мы видим следующие: допустим, что в соматических клетках гороха имеется всего одна пара гомологичных хромосом, а ген определяющий признак пурпурной окраски цветка, обозначаемый буквой А, находится в каждой из этих хромосом у родительского растения. Тогда соматические клетки гомозиготного растения, обладающего доминантным фактором окраски цветка, должны нести два гена – АА, поскольку в этих клетках каждая из хромосом представлена в двойном наборе. Соответственно клетки другого растения с белыми цветами имеет в гомозиготном состоянии рецессивный ген белой окраски – аа. В результате мейоза в каждой гамете число хромосом уменьшится в два раза и остается только одна хромосома из пары с единственным геном: А или а. При оплодотворении в гибридной зиготе восстанавливается парность хромосом и формула гибрида будет Аа, такая какую написал Мендель. При развитии половых клеток в гибридном организме хромосомы разойдутся в разные дочерние клетки. Тогда женские и мужские гаметы будут образовываться в равном числе. При оплодотворении гаметы обоих типов могут соединяться с равной вероятностью. В результате оплодотворения образуется четыре типа зигот.

Реципрокное скрещивание.

Родители – Р. Для облегчения расчета сочетаний разных

типов гамет английский ученый Пеннет

♀АА х ♂аа предложил построить решетку которая и

Была названа в его честь. По вертикали

Гаметы записываются женские гаметы, а по

горизонтали мужские. В образовавшиеся

F 1 Аа квадраты вписываются сочетания гамет

эти сочетания соответствуют генотипов

Р ♀ Аа х ♂ Аа зигот.

а Аа аа Г. Менделем общие для всего органического

мира. Например: ♀АА – ком. х ♂аа – рог. в F 1 все потомство комолое – Аа, при скрещивании гибридов первого поколения между собой получается расщепление по фенотипу 3 ком.:1рог.; а по генотипу 1АА:2Аа:2аа.

Вопросы для самоконтроля:

1.Первый закон Менделя

2.Что такое фенотип и генотип.

3. Гомологичные хромосомы их происхождение.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.

Моногибридное скрещивание

Фенотип и генотип. Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.

Признак -любая особенность организма, т. е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный-асимметричный) или его окраска (пурпурный-белый), скорость созревания растений (скороспелость-позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т. д.

Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.

Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F 1 ) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась (рис. 3.1).

Мендель установил также, что все гибриды F 1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Рис. 3.1. Схема моногибридного скрещивания: I - гомозиготные особи с доминантным признаком; 2 - гетерозиготные особи с доминантным или промежуточным признаком; 3 - гомозиготные особи с рецессивным признаком.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F 1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F 1 он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Закон расщепления (второй закон Менделя) .Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F 2 . Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F 1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F 3 F 4 и т. д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками (см. рис. 3.1).

Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.

Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т. е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F 3 , снова давали расщепление такое же, как в F 2 т. е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.

Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, -гетерозиготными.

Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.

Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например,А ), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности - алле-лизмом.

Каждый ген имеет два состояния - А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена.

Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F 1 , F 2 и т- д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q - женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т. е. являются гетерозиготными.

Рис. 3.2. Наследование пурпурной и белой окраски цветков гороха.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.

При самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу вотношении 1АА:2Аа:1аа, т. е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина - гетерозиготны и одна четвертая часть - гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип - пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.

Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F 3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурноцветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F 3 расщепление 3:1, как и у гибридов F 2

На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F 2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фено-типически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.

Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.

Промежуточное наследование

У некоторых организмов при скрещивании не выполняются закономерности, установленные Г. Менделем. Известно, что в гетерозиготном организме доминантный ген не всегда подавляет проявление рецессивного гена. В некоторых случаях гибрид первого поколения F1 не воспроизводит полностью ни одного из вариантов родительских признаков: выражение признака носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением к доминантному и рецессивному состоянию. Но все особи этого поколения проявляют единообразие по данному признаку.

Явление неполного доминирования рассмотрим на примере растения ночная красавица. При скрещивании растения с красными цветами с растением, имеющим белые цветы, образуются гибриды, которые будут иметь венчики розового цвета.

Родительские растения были гомозиготны (АА и аа ) по разным аллелям гена окраски цветов, а гибриды - гетерозиготны (Аа ) по этому гену. Значит, в этом случае гомозиготы и гетерозиготы отличаются по фенотипу.

Рис. 9. Неполное доминирование

Рис. 10. Наследование окраски плодов у земляники при неполном доминировании

При скрещивании двух гетерозиготных растений с розовыми цветками (Аа) из первого поколения во втором поколении происходит расщепление по генотипу 1АА: 2Аа: 1аа, а по фенотипу не в соотношении 1:3, а в соотношении 1 красный: 2 розовых: 1 белый. Это значит, что в случае неполного доминирования образуется три класса гибридов второго поколения не только по генотипу, но и по фенотипу: растения с красными (1/4), розовыми (2/4=1/2) и белыми (1/4) цветками. Итак, при неполном доминировании у гибридов второго поколения наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу 1:2:1, а генотип особи однозначно определяется её фенотипом.

При неполном доминировании гибриды второго поколения с доминантным и рецессивным фенотипами всегда гомозиготы, а с промежуточным фенотипом - гетерозиготы.

Учебник соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии и рекомендован Министерством образования и науки РФ.

Учебник адресован учащимся 10-11 классов и завершает линию Н. И. Сонина. Однако особенности изложения материала позволяют использовать его на завершающем этапе изучения биологии после учебников всех существующих линий.

Книга:

Вспомните!

Что такое ген?

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох – самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из желтых семян, всегда созревают желтые семена, а на растениях, выросших из зеленых, – зеленые. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 67). Гибридные семена первого поколения все оказались желтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, – рецессивным.

В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т. е. будут единообразны по фенотипу. Впоследствии было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.

Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (рис. 67). Среди них оказались не только желтые, но и зеленые семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая – рецессивным. Причем это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: 3 / 4 семян оказались желтыми и 1 / 4 – зелеными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причем их соотношение 3:1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 68).

Рис. 67. Моногибридное скрещивание

Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путем.

Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зеленых семян, производят только зеленые семена, 1 / 3 растений, развивающихся из желтых семян, образуют только желтые, а оставшиеся 2 / 3 растений, выросших из желтых семян, дают желтые и зеленые семена в соотношении 3:1.

Рис. 68. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя

Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у гороха, Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется неким наследственным фактором, который впоследствии был назван геном. Мендель ввел буквенные обозначения, которыми мы пользуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (А, В, С ), а рецессивные – строчными (а, b, с ). В данном опыте желтая окраска – доминантный признак (А), а зеленая – рецессивный (а). Пару генов (А и а), которые определяют альтернативные признаки, называют аллельными генами, а каждый член пары – аллелем. Аллели (от греч. allelon – взаимно) – это различные состояния гена, определяющие различные формы одного и того же признака. В данном примере ген, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вариантах: желтая окраска (А ) или зеленая окраска (а).

В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по наследственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo – равный, zygota – оплодотворенная яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero – разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена – оба доминантных (АА ) или оба рецессивных (аа ).

Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам ученый в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.

Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая клетка организма содержит по два наследственных фактора, причем при образовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в первом поколении гибридов и появление его вновь во втором поколении подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы – это некие дискретные единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки – гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа ), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа ). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании – гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет , который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.

Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n ) набор хромосом. В результате мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.

Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществленные Менделем, используя современные знания (рис. 69).

Р (от лат. parenta – родители) обозначает родительское поколение, F 1 (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F 2 – гибриды второго поколения, символ

– женскую особь, символ

– мужскую, знак? – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование желтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зеленую окраску. Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р (

Вспомните!

Что такое ген?

Отрезок ДНК, ген – это признак организма.

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n.

Вопросы для повторения и задания

1. Какое скрещивание называют моногибридным?

Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку.

2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?

Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, - рецессивным.

3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.

Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo - равный, zygota - оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero - разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена - оба доминантных (АА) или оба рецессивных (аа).

4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?

Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая - рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям:

3/4 семян оказались жёлтыми и 1/4 - зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3: 1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя. Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.

5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки - гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании - гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.

6. У человека длинные ресницы - доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?

Ответ: вероятность рождения 50%, генотипы Аа и аа.

Ответ: родители гетерозиготы Аа, вероятность такого ребенка 25%.

Подумайте! Вспомните!

Скрестили горох с желтыми семенами и горох с зелеными семенами, в результате получилось поколение одинаковое по цвету семян поколение. Составьте схему скрещивания. какой закон проявляется при данном скрещивании?

Р – родители ♂- мужская особь, ♀- женская особь

G – гаметы (половые клетки, обводятся в круг для обозначения клетки)

F1 – первое поколение гибридов (потомков)

АА – доминантная желтая гомозигота

аа – рецессивная зеленая гомозигота

Ответ: в данном скрещивании проявился тип полного доминирования признаков, I закон Менделя – единообразия всех гибридов F1.

2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.

Нет. Образование половых клеток – гамет не происходит у бактерий.

3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.

Гомозиготы – это особи, образующие один сорт гамет, содержащие либо доминантные (если гомозигота доминантная «АА»), либо рецессивные признаки (если гомозигота рецессивная «аа»). Гетерозиготы – это особи, образующие два сорта гамет, содержащие и доминантные и рецессивные признаки одновременно «Аа».